Неполное доминирование

Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецес¬сивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из аллелей не доминирует над другим. Это явление неполового доминирования, или кодоминантность, представляет собой исключение из описанно¬го Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые исследования. Неполное доминирование наблюдается как у рас¬тений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания чистопород¬ных черных и “обрызганных белых” (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У “обрызганных” кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении. Поскольку общепринятых символов для обозна¬чения аллелей с неполным доминированием не су¬ществует, нам необходимо ввести для генотипов такие символы, чтобы сделать понятными при-веденные ниже схемы получения андалузских кур. Возможны, например, такие обозначения: черные - В, “обрызганные” - b, W, BW или BBW. Результаты скрещивания между гомозиготными черными и “обрызганными” курами представлены в табл. 2. При скрещивании между собой особей F1 от¬ношение фенотипов в F2 отличается от менделевского отношения 3 : 1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F2 будет такой же генотип, как у F1 (табл. 3). Отношение 1 : 2 : 1 характерно для результатов скрещиваний при не¬полном доминировании. Фенотипы родителей Черные (гомозиготы) “Обрызганные” белые (гомозиготы) Генотипы родителей (2n) BB BWBW Мейоз Гаметы (n) B B BW BW Случайное оплодотворение Генотипы F1 (2n) BBW BBW BBW BBW Фенотипы F1 Все куры - “голубые” гетерозигты Таблица 2. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F1. Фенотипы F1 “голубые” “голубые” Генотипы F1 (2n) BBW BBW Мейоз Гаметы (n) B BW B BW Случайное оплодотворение Генотипы F2 (2n) BB BBW BBW BW BW Фенотипы F2 Черные 1 : Голубые 2 “Обрызганные” белые : 1 Таблица 3. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F2.